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在动物仙子（简·霍洛克斯 Jane Horrocks 配音）和小叮当（梅·惠特曼 Mae Whitman 配音）的帮助下，动物们浩浩荡荡的迁徙到了冬森林，冬森林实在是太美丽了，小叮当瞬间就被迷住了。
之后，小叮当发现自己背上的翅膀竟然开始发光，她来到藏书室，好不容易找到了记载着翅膀发光缘由的书籍，却发现自己所需要的那几页书居然被虫蛀得斑斑驳驳。无奈之下，她只得前去寻求图书管理员的帮助，图书管理员告诉小叮当，她所寻求的答案就藏在冬森林之中，于是，小叮当踏上了寻求真理的旅途。在冬森林，小叮当遇见了铃兰花仙子（露西·海尔 Lucy Hale 配音），与此同时，一个隐藏了多年的秘密渐渐浮出水面。

无敌破坏王（约翰·C·赖利 John C. Reilly 配音）生活在一个80年代出品的低精度游戏中。他的设定身份是一个反派，每天的生活就是在游戏《快手阿修》中大搞破坏，其后由玩家操作的英雄人物快手阿...

摩尔收萨瓦奇为徒，随后他们一起着手组建一支军队。他们试图雇佣杭多·奥纳卡的海盗，但他们的努力遭到了绝地委员会成员欧比旺·克诺比和阿迪·加利亚的阻拦。

在非洲游历了一圈之后，纽约中央公园的四位明星们继续着回到纽约，回到中央公园的旅程。不过，只要旅途中有猩猩和那群企鹅的“帮忙”，旅程就没有想象中的那么顺利。在蒙特卡洛的一家赌场里，由于大家的耍宝，大闹赌场，进而招致了心狠手辣的动物管理局上尉杜波依斯（弗兰西斯·麦克多蒙德 Frances McDormand 配音）的围追堵截。为了逃过追捕，大家逃进了一个在欧洲进行巡回演出的马戏团。在马戏团里，大家延续着“马达加斯加”式的幽默，笑料百出。虽然，欧洲这一路上的旅行并不顺利，不断受到杜波依斯上尉的追捕威胁，不过大家一直怀揣着回到纽约，回到纽约中央公园的梦想。在马戏团，还帮助了东北虎维塔利（布莱恩·科兰斯顿 Bryan Cranston 配音）、美洲虎吉亚（杰西卡·查斯坦 Jessica Chastain 配音）以及海狮斯蒂芬诺（马丁·肖特 Martin Sho...