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这是一段攻壳机动队成立前夕鲜为人知而又影响深远的故事。2027年6月6日的一天，隶属陆军机密部队501机关的真室中佐（宫内敦士 配音）在闹市街头被人杀害，此前他曾陷入军火买卖的贿赂丑闻不得脱身，他对死亡背后自然隐藏着无数谜团。阴雨之夜，试图取回真室电子脑的公安9课课长荒卷大辅（塾一久 配音）与生化人草薙素子（坂本真绫 配音）在真室中佐的墓地首次相遇。此时草薙还只是501机关负责网络犯罪追查的军人，此行她希望找到倍为尊重的中佐蒙冤以及遇害背后的真相。谁知，棺木中的中佐早已不见了踪影。在此之后，她受到荒卷委托展开调查，并在一连串凶险追查的过程中与前特种部队成员巴特（松田健一郎 配音）和时为新滨县刑警的陀古萨（新垣樽助 配音）邂逅。扑朔迷离的案情，草薙一行被引向未知的彼方……　　本片根据士郎正宗的原作改编。

斯塔克公司最新研制的天幕卫星“霍华德”即将升空，它超强的监视功能饱受争议。而托尼·斯塔克则饶有兴致地与战争机器詹姆士·罗德穿着各自的铠甲进行连番惊险刺激的较量。就在此时，号称“突击兵”的武装机器人入侵发射场，与钢铁侠和战争机器展开激烈的混战。而指挥部方面，一名自称以西结的神秘白色铠甲人释放出神秘生物细胞，杀害了所有眼前的生物。钢铁侠在与他的对决中遭遇惨败，指挥塔也彻底毁灭。在此之后，他拒绝向神盾局汇报细节，独自一人找到正在休假的佩珀·波茨，一同调查以西结的身份及其真实目的。　　一方面，神盾局对斯塔克紧追不放；另一方面，来自暗处的敌人也接二连三向他袭来……

西元2199年，来自太阳系外的敌人加米拉斯帝国，为了挽救母星的危亡，开始侵略其他星球。地球军在与加米拉斯帝国军的交战中惨败，同时加米拉斯帝国军向地球发射大量含有放射能的游星炸弹。地球的抵抗力量越来越弱。本与加米拉斯为双子星球的伊斯坎达尔星球仗义相助，向地球发送了波动引擎和波动炮的设计图纸，并告知地球军本星球拥有清除放射能的设备“宇宙清洗器D”。在与欧洲、美洲失去联系的情况下，地球防卫军利用伊斯坎达尔星球提供的技术将沉睡于海底的大和号改造为宇宙战舰。大和号全体乘员踏上了取回“宇宙清洗器D”的漫漫征程。

遥远的未来，地球一度变成冰冻星球。幸存的人类移民外太空，建立了繁荣的殖民星球阿瓦隆，并与外星人成立人类银河联盟。与此同时，名为希迪尔斯的异形肆虐繁殖，与联盟展开旷日持久的战争。在一次针对希迪尔斯母星的战役中，年仅16岁的少尉雷德（石川界人 配音）所在部队遭遇猛烈抵抗。撤退途中，雷德不慎被卷入时空裂缝，与他所驾驶的歼灭兵器钱伯坠落在地球的汪洋中。钱伯被人类打捞到加尔刚蒂亚舰团之上，面对这个与印象中完全不同的人类发源之星，雷德不知所措。在此期间，他和可爱的少女艾米（金元寿子 配音）沟通交流，并成功帮助他们挫败海盗的进攻，赢得地球人的信任。　　由于无法联系到友军，雷德只能暂时留在地球。自幼只知道战斗和服从命令的他，面对这群全无纪律和效率可言的人类，心中最深层的情感慢慢苏醒……